以此為基礎，諸多改編惡搞的圖片不斷涌現，雖然不乏有諷刺警醒之作，但仍改變不了原圖對人類演化錯誤描述的事實。

神的進化 圖片來源：Teddytietz.com

這是因為，人類的演化過程并非環環相扣的鏈條，僅做此番線性的描繪，是站不住腳的。

要想對人類演化的歷程有更為清晰的認知，我們還需從人類和動物的不同之處說起。

人類和動物的區別在哪里？有人曾認為是因為人類有制造工具的能力，也有人認為是人類有交流的能力，還有人則認為是因為人有抽象思維的能力。但是近年來越來越多證據表明，這些能力并不是人類獨有的。

例如，猩猩和一些鳥類已經能夠使用甚至制造工具，比如黑猩猩能夠用樹枝取食白蟻，它們還能用石頭砸開堅果等；許多動物也能通過鳴叫和舞蹈進行溝通，蜜蜂的8字舞就是其中之一；還有許多動物也有抽象思維的能力，比如最近越來越多實驗證明，無論是烏鴉還是黑猩猩都能利用工具制造工具，然后獲取實驗獎勵，沒有抽象思維能力是辦不到這一點的。

使用樹枝作為工具的黑猩猩 圖片來源：Flickr/ ucumari photography

不過，人類的這些能力都極大超過了其它動物。人類能制造出電燈、電話、汽車、火車和飛機等各種讓生活更加便利的高度復雜的工具；人類的交流能力則從簡單的吼叫發展出復雜的文字和語言；而人類的抽象思維能力更是創造出哲學和自然科學等諸多學科門類，極大地拓展了自身認識世界的能力。

人類的工具制造能力與其他動物的不可同日而語，并且早已發展出復雜的文化， 這個圖是中國臺北的景色，里面的高樓是臺北101大樓 圖片來源：Public domain

人類所有這些進步背后的原因，除了身體的改變使人直立行走，演化出了做事情的手和發聲器官外，最重要的就是人類智力的發展。這些變化不是憑空突然出現的，而是在猿類動物的基礎上發展出來的。

達爾文早就注意到人與猩猩之間的相似性，在1871年出版的《人類起源與性的選擇》（The Descent of Man and Selection in Relation to Sex）一書中，達爾文就認為在非洲生活的黑猩猩和大猩猩是和人親緣關系最近的動物，并由此推斷人類的祖先也是在非洲演化出來的。在當時，還幾乎沒有早期人類的化石證據，更沒有分子生物學的數據，但是隨后的研究表明，達爾文的這兩個推斷是完全正確的。

人類、黑猩猩、大猩猩、長臂猿和紅毛猩猩都屬于哺乳動物中“靈長類動物”里面的“人猿總科”（Hominoidae）。在本文中，我們把除人亞族以外的人猿總科動物都稱之為“猿”，以與人類相區別。猿體型較大，沒有尾巴；另一些靈長類動物是“猴”，體型較小，身后有尾巴。在哺乳動物中，靈長類動物腦化指數（Encephalization quotient，指動物大腦和身體的比例關系）普遍比其他動物要高不少，也就是具有比較發達的大腦。

不同哺乳動物的腦化指數，人類最高，靈長類普遍比其他動物高。圖中橫軸即為腦化指數?？v軸為上枕骨骨化時間?？v坐標中，數值越高，上枕骨骨化越晚。紅線是一個統計結果，表示腦化指數越高，標準化后的上枕骨骨化時間越早。人類具有最高的腦化指數，上枕骨骨化時間也相當早。

圖片來源：參考資料[1]

除對比各種動物DNA的差異之外，分子生物學還能幫我們推斷人類從哺乳動物演化出來的主要事件的時間段。這是通過對比靈長類動物與其他哺乳動物以及靈長類動物之間DNA差異的程度來實現的。

研究結果表明，大約在8500萬年以前，靈長類動物與其他哺乳動物分開；大約2500-3000萬年前，猿類與猴類分開；大約1500萬年前，非洲猿與亞洲猿分開；大約800-900萬年前，大猩猩從非洲猿中分化出去；大約750萬年前，黑猩猩又從非洲猿中分化出去，余下的猿類則逐漸演化成為人類。

而對古人類化石研究的結果也能與分子生物學研究的結論相互印證。迄今發現的最古老的，骨骼特征已經和猿類動物有明顯區別的早期人類化石，都在非洲。例如在乍得發現的“沙赫人”（Sahelanthropus）的化石有大約700萬年的歷史。在肯尼亞北部發現的“圖根猿人”（orrorin）化石有600萬年的歷史，在埃塞俄比亞發現的“卡達巴地猿”（Ardipithecus kaddaba）化石有大約560萬年的歷史，在埃塞俄比亞發現的“露西”（Lucy）化石有大約320萬年的歷史。

相比之下，非洲以外最早的人類遺跡只有200萬年左右的歷史。例如在中國重慶市巫山縣廟宇鎮龍坪村龍骨坡發現的“巫山人”是迄今為止在中國發現的最早的人類化石，有214萬年的歷史；在中國西安市藍田縣上陳村發現的石器有大約210萬年的歷史；在格魯吉亞的“德馬尼西”（Dmanisi）鎮發現的人類化石有大約180萬年的歷史。

當然，我們不能完全排除非洲以外還會發現更早人類化石的可能性，但是從非洲大量出土的700萬-200萬年前的人類化石，以及黑猩猩只生活在非洲來看，最大的可能性還是人類是從非洲黑猩猩類的動物演化而來的。

正是因為有大量分子生物學和古人類化石的研究，人類起源于非洲這個看法已經很少受到質疑了。但由于非洲以外人類的化石也有大約200萬年的歷史，這是一個相當長的時期。那么現代不同地區的人類是從世界各地的古人類分別演化而來，還是都來自一個共同的，年代比較近的現代人類祖先？這就成了新的問題。

在這里，分子生物學又發揮了它的威力，即用DNA序列的中的信息來追蹤世界各地現代人類的演化史。根據的主要是線粒體DNA，Y染色體DNA，以及一種叫做“Alu重復序列”的基因序列，它是靈長類基因組中散在分布的序列，其他哺乳動物基因組中不存在Alu重復序列。

線粒體是真核生物細胞內的一種細胞器。根據目前的理論，線粒體很可能是由細胞的內共生作用形成的：一種叫做“α-變形菌”（α-Proteobacterium）的細菌進入古菌（Archaea）細胞后，并未被古菌消化掉，而是與之共生，變成了其體內的一個細胞器, 是細胞的“動力工廠”。因此，在線粒體內，至今還保留了變形菌的一些DNA。

動物在繁殖時，只有來自卵細胞的線粒體會遺傳給后代，而精子中的線粒體要么不能進入卵細胞，要么在受精后在卵細胞中被銷毀。因此分析各種現代人群中線粒體DNA序列的變化狀況，就可以追蹤人類母系的遺傳狀況。

對世界不同地區人類線粒體DNA序列的分析表明，現代人類的線粒體DNA可以分為6個支系，從L1 到L6。這6個支系都可以在非洲找到，但是在非洲以外只能找到L3，說明只有L3這一支走出了非洲，因此所有的現代人應該都起源于非洲。所有這些支系都可以追溯到現代人類最古老的線粒體DNA祖先L0，代表所有現代人類的母親，也被稱為“線粒體夏娃”，生活在大約15萬年前的非洲。

線粒體DNA支系分布圖以及L3支系走出非洲路線 圖片來源： Asian origin thesis for L3 - Haplogroup L3 (mtDNA) – Wikipedia，作者有調整。

Y染色體只存在于男性中，所以只能從父親傳給兒子。分析全世界不同人群的Y染色體DNA序列，也可以分為許多支系，以英文字母命名。其中最古老的A系和B系都在非洲，只有CR系（也叫M168系）走出非洲。這些支系也可以追溯到現代人類最古老的Y染色體形式，代表現在所有人類的父親，被稱為“Y染色體亞當”，生活在大約20萬年前的非洲。

Alu重復序列屬于一類能夠在DNA中通過轉錄和反轉錄而“跳來跳去”的DNA序列，被稱為“轉座子”（transposon），或者“跳躍子”。由于插入DNA中同樣位置的幾率極低，從Alu序列插入DNA中的位置，也可以追蹤DNA演化的過程。對全世界16個人群的664人的Alu插入狀況的分析，也支持現代人類產生于非洲的說法。

現代人類起源自非洲，已經在非洲以外生活的古人類又到哪里去了呢？隨著從化石中提取DNA進行測序技術的進步，科學家對歐洲和亞洲年代較早的一些人類化石進行了DNA分析，發現這些人已經滅絕了，或者說被現代人取代了，證據是他們的DNA和現代人不同，而且分為兩種。

第一種最初是在德國的尼安德特山谷（Neanderthal valley）中發現的，被稱為“尼安德特人”（Neaderthals）。他們身體粗壯，四肢較短，而腦容量較大（男性大約1600 立方厘米，女性大約1300立方厘米）。對歐洲和西亞14個地區，23個人類化石的DNA分析表明，這些人類都是尼安德特人，說明尼安德特人曾經居住在歐洲和西亞的廣大地區，包括德國、法國、比利時、西班牙、意大利、克羅地亞、西伯利亞西部等地。

對尼安德特人的重建 圖片來源：wikipedia

第二種最初是在西伯利亞中南部阿爾泰（Altai）山脈，靠近哈薩克斯坦、中國和蒙古邊境的丹尼索瓦洞穴（Denisova cave）中發現的，叫做“丹尼索瓦人”（Denisovans）。迄今為止已經有5位丹尼索瓦人的化石在該洞中發現，他們的線粒體DNA與尼安德特人的明顯不同。

在中國甘肅省夏河縣甘加鄉白石崖洞中發現的16萬年前的古人類下頜骨化石，其膠原蛋白的序列特征與在西伯利亞丹尼索瓦洞穴發現的丹尼索瓦人的膠原蛋白一致，在洞里沉積層中發現的線粒體DNA也與丹尼索瓦人相同，證明16萬年前在中國大陸生活的人為丹尼索瓦人。丹尼索瓦人從大約30萬年前開始廣泛分布于東亞，大約在2-3萬年前滅絕。

現代人的DNA中有不到百分之五來自尼安德特人和丹尼索瓦人，表明現代人和這兩種人曾經共同生活過相當長的時間，而且有過交配。但是現代人絕大部分的DNA不是來自尼安德特人和丹尼索瓦人這一事實表明，歐亞大陸的現代人不是從這個地區的古代人類演化而來的。

現代人類產生于15-20萬年前的非洲，在大約10萬年前走出非洲，取代了尼安德特人和丹尼索瓦人。因此，10萬年前生活在非洲以外的所有人種，包括中國的北京人，都不是現代人類的祖先。在北京周口店附近田園洞發現的“田園洞人”生活于4萬年前，其DNA就已經與現代人的DNA類似，而只有大約1%的DNA來自丹尼索瓦人，支持從非洲來的現代人類取代了中國古代人類的想法。

田園洞人部分化石圖片 圖片來源：參考資料[4]

這個現代人“走出非洲”（Out of Africa）的觀點為科學界多數人所接受，同時也受到一些質疑，主要反對理由是非洲以外發現的人類化石和文化有一定的連續性。例如在中國，除了214萬年前的“巫山人”，還有170萬年前的“元謀人”，160萬年前的“藍田人”，70萬年前的“北京人”，60萬年前的“南京人”，20萬年前的“金牛山人”，10萬年前的 “許昌人”，7萬年前的“柳江人”，4萬年前的“田園洞人”，3.5萬年前的“資陽人”，1萬多年前的“山頂洞人”等。

這些人類化石結構的特點被認為與現代的亞洲人相似，例如70萬年前的北京人頭頂呈兩面坡狀，臉部扁平，顴骨突出，與現代東亞人的特征一致。70萬年前在印度尼西亞生活的“爪哇人”，顴骨高而寬，又與附近澳大利亞的現代土著人相似。中國的舊石器時代文化、新石器時代文化、原始社會文化看上去一脈相承，沒有出現斷層或大的改變。

如果10萬年前走出非洲的現代人取代了這些在中國生活的比較古代的人，這些文化應該有比較突然的變化。這些事實似乎表明，現代的亞洲人，包括中國人，是早就在這些地方生活的古人類的后代，其他地方的現代人也是由那些地方的古人類變來的，這種學說叫做“多地區起源說”（Multiregional Evolution）。

然而多地區起源說難以解釋世界各地人群之間線粒體DNA、Y染色體DNA和Alu插入位置的高度關聯性，也與4萬年前的田園洞人具有類似現代人的DNA，只含有1%丹尼索瓦人的DNA的事實相沖突。在中國過去200萬年中不同時期古人類DNA資料缺乏的情況下，僅憑化石的結構特征是難以建立這些古代人類之間的傳承關系的。

從線粒體DNA、Y染色體DNA和Alu插入位置中了解人類從猿類演化途徑，只需要知道序列變化本身，并不需要知道這些DNA變化在生理功能上的意義。然而許多DNA序列的改變是有生理后果的，正是這些改變使一些猿變成了人。人類終將知道，包括DNA序列改變在內的命運的饋贈，其實早已暗中標好了價格。生命藍圖的改變，意味著我們將擁有不同于其他生物的獨特體驗，也將失去曾經引以為傲的本領。

參考資料：

[1]Koyabu D, Werneburg I, Morimoto N, et al. Mammalian skull heterochrony reveals modular evolution and a link between cranial development and brain size[J]. Nature communications, 2014, 5(1): 1-9.

[2]Almécija S, Hammond A S, Thompson N E, et al. Fossil apes and human evolution[J]. Science, 2021, 372(6542): eabb4363.

[3]Georgi Hudjashov, Peter A. Underhill, et al, Revealing the prehistoric settlement of Australia by Y chromosome and mtDNA analysis，Proc Natl Acad Sci USA, 2007, 104 (21): 8726-8730

[4]Shang H, Tong H, Zhang S, et al. An early modern human from tianyuan cave, zhoukoudian, china[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104(16): 6573-6578.

作者：朱欽士